「銀河大戦」と呼ばれる戦いがあった。

　残虐なクラグマイツ族の帝国である銀河帝国が帝王タキオンの命令下、宇宙の征服に乗り出したのだ。強大なタキオンとクラグマイツ族を倒したのは、長耳にフサフサ毛皮のロンバックス族が開発した「ロンバックスの謎」と呼ばれる秘密兵器だった。

　タキオンとクラグマイツ族はいずこかへ消え去り、銀河に平和が訪れたかに見えた――。

　しかし、大戦終結後しばらくして、ロンバックス族も忽然と消え去ってしまう――たったひとりの少年を残して。

　平和な日々の中に大戦の記憶も薄らいでいたある日、帝王タキオンが傭兵軍を率いてポララ銀河の首都メトロポリスを襲撃した。復活した帝王タキオンとクラグマイツ族により、ポララ銀河は壊滅の危機に瀕する。

　タキオンに立ち向かうのは、たったひとり残されたロンバックス族の少年――ラチェット。

　ラチェットと「ロンバックスの謎」を狙うタキオンの攻撃を退けつつ、あんまり頼れないキャプテン・クォークからの助けを得て、銀河海賊（パイレーツ）のキャプテン・スラッグと酔いどれ参謀、冒険家の娘タルウィンと２体の従者、謎の種族ゾニーと出会いながら、ラチェットとクランクは「ロンバックスの謎」に迫ってゆく。

　クラグマイツを率いる帝王タキオンを倒し、「ロンバックスの謎」と呼ばれた兵器ディメンジョネイターを破壊したラチェットとクランク。しかし、クランクは謎の種族ゾニーに導かれ、光とともにどこかへ消えてしまった。

　クランク――！

　スーパーコンピューターIRIS（アイリス）の膨大なデータバンクを検索したラチェットは、クランクにつながる手がかりである「フルクラムスター」が伝説の大海賊ダークウォーターによってどこかに隠されていることを知る。

　ラチェットは、タルウィンと従者２体の協力を得て、首だけになりながら復活したスラッグ船長や、スラッグに身体を乗っ取られたダークウォーターと手下の幽霊海賊（アンデッド）を倒し、ついに「フルクラムスター」を手に入れる。

　「フルクラムスター」をセットすると――。

　ゾニーに囲まれているクランクが映る。

　だが、様子がおかしい。

　「大丈夫、ドクターを呼んであるから――ほら」

　ドクターと呼ばれる長身のロボットがさっそうと登場し、階段で派手にすっころぶと、特徴的な声で、執事を呼びつけた。「ローレンス！」

　――ネファリウス？！

　その時、通信が途絶える。通信位置は――ブリーガス星雲。

　ラチェットは戦闘機アフィリオンに向かって駆け出した。

　クランク――待ってろよ！